PHOTOSYNTHÈSE EN C4

PHOTOSYNTHÈSE EN C4

PHOTOSYNTHÈSE EN C⁴

La plupart des Végétaux supérieurs des régions tempérées — notamment tous les arbres — ne possèdent qu’un seul type de chloroplaste (type granaire) et ne réalisent la fixation photosynthétique du gaz carbonique que par la carboxylation du ribulose que catalyse la ribulose-diphosphate-carboxylase :

Le produit de la fixation est un corps en C³ (molécule à 3 atomes de carbone). Ce type métabolique, le plus général et le premier découvert, porte le nom de photosynthèse en C³ . Se déroulant entièrement à l’intérieur des chloroplastes des plantes en C³, le cycle intrachloroplastique de régénération du ribulose qui est l’accepteur de C² porte le nom de cycle de Calvin, du nom de l’auteur américain qui l’a découvert.

Or de nombreuses graminées tropicales (canne à sucre, maïs, mil, sorgho), et des plantes poussant dans des conditions désertiques ou sur des sols salés, présentent un autre type de fixation du gaz carbonique: l’enzyme cytoplasmique phosphoénol-pyruvate-carboxylase catalyse une réaction où l’accepteur de C² est le phosphoénol-pyruvate (PEP):

Le produit de la fixation est un acide organique en C⁴ (souvent immédiatement converti en malate ou en aspartate). On parle donc de photosynthèse en C⁴ (formation de molécules à 4 atomes de carbone). Ce système de carboxylation a un rendement très supérieur au précédent.

Les plantes en C⁴ présentent généralement deux types de chloroplastes. Les nervures secondaires des feuilles sont entourées d’une gaine périvasculaire de cellules à grands chloroplastes allongés, sans grana . Le parenchyme foliaire comporte de larges espaces aérifères traversant un mésophylle dont les cellules possèdent des chloroplastes granaires . Au dimorphisme chloroplastique correspond une division spatiale des principales réactions de la photosynthèse.

Les chloroplastes du mésophylle (granaires) fixent l’énergie lumineuse et accumulent les produits des réactions «claires»: ATP et NADPH². Dans les chloroplastes le pyruvate venant du cytoplasme est transformé en phosphoénol-pyruvate (PEP) par une pyruvate-phosphate-dikinase :

Le phosphoénol-pyruvate passe dans le cytoplasme où s’effectue la réaction de carboxylation catalysée par la PEP-carboxylase. On distingue depuis Hatch et Slack (1966) trois sous-types métaboliques offrant un destin différent au premier produit de fixation du C², c’est-à-dire à l’oxaloacétate :

Photosynthèse en C⁴ à enzyme malique NADP dépendante (maïs, canne à sucre). L’oxaloacétate formé passe dans le chloroplaste où il est transformé en malate par une malate-deshydrogénase chloroplastique:

Le malate est exporté hors du chloroplaste puis hors de la cellule du mésophylle vers les cellules de la gaine périvasculaire. Dans celles-ci le malate pénètre dans un chloroplaste agranaire où il est décarboxylé par une enzyme malique , NADP dépendante :

Le C² libéré sera repris par une ribulose-diphosphate-carboxylase chloroplastique pour finalement donner de l’amidon. Le pyruvate migrera vers le mésophylle, réalisant un flux carboné sous forme de corps en C³, de sens opposé au flux carboné initial en C⁴.

Photosynthèse en C⁴ à PEP carboxykinase (Panicum maximum , Chloris guayana ). L’oxaloacétate formé dans le cytoplasme des cellules du mésophylle est aminé en aspartate. Cet aspartate migre vers les cellules de la gaine périvasculaire (flux de carbone en C⁴). Dans le cytoplasme de ces cellules, l’aspartate est désaminé en oxaloacétate puis décarboxylé par l’enzyme PEP-carboxykinase :

Le C² passe dans un chloroplaste de la gaine pour donner de l’amidon par le cycle de Calvin. Le phosphoénol-pyruvate est déphosphorylé en pyruvate, transaminé en alanine qui repasse dans une cellule du mésophylle (flux de carbone de retour, en C³). L’alanine est désaminée en pyruvate dans le mésophylle.

Photosynthèse en C⁴ à enzyme malique, NAD dépendante (Panicum miliaceum , Amaranthus edulis ). Dans ce type, c’est encore l’aspartate qui migre des cellules du mésophylle vers la gaine (flux de carbone en C⁴). Dans les cellules de la gaine, l’aspartate pénètre dans les mitochondries, est désaminé en oxaloacétate, puis réduit en malate. Ce dernier corps est décarboxylé par une enzyme malique NAD dépendante :

Le C² est capté par le chloroplaste et transformé en amidon par le cycle de Calvin. Le pyruvate est transaminé en alanine qui migre (flux de carbone en retour, en C³) vers le mésophylle.

Ainsi dans les trois types de photosynthèse en C⁴ un flux de pyruvate retourne vers le mésophylle où il alimente la formation du PEP qui permet la fixation de C². La dissociation entre les réactions de fixation du C² et celles de biosynthèse des glucides va de pair avec l’efficacité photosynthétique des plantes en C⁴: leur point de compensation avec la photorespiration est très faible (nul ou inférieur à 10 p.p.m. de C²) par opposition aux plantes en C³ (point de compensation de l’ordre de 40 à 50 p.p.m. de C²). Toutefois, alors que chez les espèces des régions tropicales humides cette dissociation se fait à la faveur de la division spatiale du travail biochimique entre le mésophylle et les gaines périvasculaires, chez les plantes succulentes adaptées aux milieux arides on observe une succession temporelle des deux types d’activité, fixation du C² pendant la nuit (stomates ouverts) et photosynthèses glucidiques diurnes (stomates fermés) caractérisant le métabolisme crassulacéen (CAM: crassulacean acid metabolism ).

Encyclopédie Universelle. 2012.